Азотофіксація і продуктивність сої

Причиною падіння азотофіксуючої активності в бульбочках сої при затіненні являється погіршенні постачання бульбочок фотоасимілятами.

5.3.3. Водний режим грунту і азотофіксація.

Водний дефіцит. Бобові рослини дуже негативно сприймають як дефіцит вологи, так і надмірне зволоження в прикореневій зоні. В літературі зустрічається багато даних про чутливість кореневих бульбочок, а разом з тим і процесу симбіотичної азотофіксації до водного дефіциту (S. Edie, D. Phillips, 1983; K.Cvaradg, C.B. Шищенко, Т.И. Козлова, 1984). Нестача вологи в грунті може визивати як незворотні, так і зворотні пошкодження симбіотичної азотофіксуючої системи, які спричиняють пошкодження структури бульбочок в результаті механічного ефекту десикації (J. Sprent, 1972). В результаті посухи може припинитись надходження продуктів фотосинтезу в бульбочки при підсиханні рослин.

Прогресуюча витрата азотофіксуючої активності в бульбочках сої при підсиханні їх поверхні пов'язана із зниження швидкості дифузії кисню в середину бульбочок (C. Pankhuts, J.Spient, 1975).

При нестачі води, в першу чергу, гинуть рослини, як ростуть на симбіотично-зв’язаному азоті, у порівнянні з бобовими, які одержують мінеральний азот у вигляді добрив (H.Zahtan, J.Sprent, 1983).

Скварадж К, Шищенко С.В., Козлова Г.И (1984) для вияснення причин зниження азотофіксуючої активності бульбочок сої при різних умовах водного дефіциту провели серію лабораторних експериментів в піщаній культурі. Встановили, що протягом перших двох днів після припинення поливу насиченість піщаного субстрату знизилась на 38%, але вміст води в бульбочках знизився лише на 1% (табл. №8.). Наступне зниження вмісту води (3 дні після припинення поливу) привело до різкого зменшення вмісту води в бульбочках. Через день після відновлення поливу (після 2 днів без поливу) дефіцит насичення бульбочок водою відновився до рівня контролю складаючи лише 6,6%

Таблиця№8.

Характеристика водного режиму грунту сої в умовах водного дефіциту і наступного поливу

Дія посухи в першу чергу відобразилась на бульбочках, ніж на листках. Вміст води першого повністю розгорнутого листка через 2 дні після припинення поливу був практично таким як і на контролі. Протягом перших двох днів дефіциту вологи не було відмічено ніяких ознак засихання листків сої. На 3-й день після припинення поливу вміст води в листках суттєво змінився, а фотосинтез повністю був подавлений. Зниження симбіотичної азотофіксації при несприятливих умовах сої може бути реакцією рослини для пристосування до даних кліматичних умов, що підвищує виживаність рослин і їх симбіотичної системи. Однією з причин зниження нітрогенезної активності і дихання бульбочок при водному дефіциті є не пряма дія дефіциту вологи на фотосинтез. Зниження інтенсивності фотосинтезу в цих умовах спостерігається, головним чином, за рахунок падіння тургору листків і закривання чечевичок.

Порівнюючи вплив водного дефіциту на листковий апарат і на бульбочки, можна зробити висновок, що азотофіксуюча система бульбочок сої сильніше реагувала на нестачу вологи, ніж надземна маса сої.

Перезволоження грунту. Азотофіксуючі бульбочки потребують в достатній кількості кисень. Але в польових умовах вміст кисню в ризосфері може бути знижений завдяки фотопоглинанню коренями, грунтовими аеробними мікроорганізмами і обмеженому газовому обміні. Особливо значне зниження вмісту кисню в грунті спостерігається при перезволоженні грунту і затопленні її водою. Це призводить до зниження азотофіксуючої активності бульбочок, яка залежить від багатьох причин. Це – родові, видові і соротві відмінності рослин, вид штаму Rhizobium, фази розвитку рослин, які знаходять на перезволожених грунтах, тривалість дії затоплення, температура зовнішнього середовища (A.Gallacher, J. Sprent, 1978).

Соя і кормові боби значно стійкіші до затоплення кореневої системи сої затримують фізіологічні процеси в бульбочках, активність фотосинтезу в листках і переміщення асимілянтів з листків в корені і бульбочки (В.Е. Косьмакова, Е.Г. Зверева, 1973). Анаеробні умови впливають безпосередньо на дихальну систему клітин бульбочок, знижають утворення АТФ, необхідної для процесу азотофіксації. При значній нестачі кисню в оточуючому середовищі клітини бульбочок переходять на анаеробний метаболізм, в результаті чого збільшується утворення етанолу і вуглекислого газу (J. I. Sptent, A. Gallacher, 1976).

Тривале перезволоження викликає в бульбочках морфологічні і анатомічні зміни, які носять часто адаптивний характер. Рослини в таких умовах пристосовуються до даних умов шляхом утворення поверхневих коренів. Ці корені розміщуються вище поверхні перезволоженого грунту. На таких коренях утворюються нові бульбочки, маса яких перевищує масу бульбочок сої, які виросли при нормальному зволоженні (М. Hunter, P.Jabtun, L. Byth, 1980; R. Trocason, R. Zawn, D. Byth, 1981). На перезволожених грунтах в бульбочках сої спостерігається розвиток поверхнево-розміщених, нещільно зложених видовжених клітин, які не затримують вільне переміщення газів в середину бульбочки і в зворотньому напрямі (C. Pakhurst, J.Sprent, 1975).

В дослідженнях Андрєєвої І.Н., Скварадж К.Г., Козлової Г.І.(1987) виявлений взаємозв’язок структурних і функціональних змін в бульбочках сої в умовах перезволоження грунту. Перебування кореневої системи сої в умовах затінення знижувало нітрогенезну активність бульбочок (табл.9).

Таблиця №9.

Вплив перозволоження кореневої системи на нітрогінезну активність і виділення СО2 бульбочками сої(мкмоль/г сирої маси бульбочок за 1год).