З’єднувальнотканинний шар слизової оболонки тут розвинений незначно та містить велику кількість залоз (4). Основним видом чутливих апаратів для цього шару є вільні та невільні рецептори, термінали яких іноді проникають в епітеліальний шар слизової оболонки. Вказані рецептори часто бувають полівалентними, одночасно інервуючи своїми кінцевими розгалуженнями стінку кровоносних судин та тканину, що їх оточує (5). Кущикоподібні рецептори з’єднувальнотканинному шарі слизової оболонки язика дельфіна різної складності будови. Серед них розрізняються кущикоподібні рецептори з компактним та дифузним галуженням терміналів. Іноді дифузні рецептори вдається виявити в з’єднувальнотканинному прошарку між залозками, які рідко тут зустрічаються. В цьому випадку товсте м’якотне волокно, втративши мієлін, неодноразово розділяється на багаточисленні термінали, що розходяться в протилежні сторони. Як за ходом терміналів так і на їх кінцях є багаточисленні та різні за формою нейрофібрилярні пластинки. Термінали рецепторів, що описуються, частіш за все йдуть паралельно напрямку з’єднувальнотканинних волокон і тісно прилягають до капілярів. [Ф. Г. Валиулина, Б. Г. Хоменко]
В з’єднувальнотканинному шарі та епітеліальних шарах слизової оболонки язика афаліни вдалося спостерігати доволі щільні рецепторні поля, що утворенні скупченням кущикоподібних апаратів.
В tunica propria слизової оболонки язика афаліни, а також м’язевих прошарках з’єднувальної тканини та поблизу залоз розташовуються інкапсульовані тільця типу колб Краузе, що сприймають кінетичні подразнення, які виникають при скороченні м’язевих волокон, а також інкапсульовані рецептори, які в деякій мірі нагадують тільця Гранді або Мейснера. Ці тільця знаходяться у власному шарі слизової оболонки безпосередньо під епітеліальним пластом. В широкій внутрішній капсулі тільця знаходяться спеціальні клітини, аналогічні дотиковим клітинам тілець Гранді-Мейсона, які орієнтовані перпендикулярно поздовжній вісі рецептора та на яких розташовуються кінцеві відділи нервового волокна, що входять в тільце аферентного нервового волокна (6). Зовнішня капсула таких рецепторів чітко обмежує внутрішній вміст від оточуючої пухкої з’єднувальної тканини. В функціональному відношенні спеціальні клітини інкапсульованих тілець грають роль не тільки своєрідних трансформаторів енергії подразнення з наступною передачою її нервовим термінальним структурам, але і трофічну роль, тобто пов’язані з обмінними процесами в рецепторі.
ПОРОЖНИНА ГОРТАНІ ТА ГІСТОМОРФОЛОГІЯ СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ
Вивченню порожнини гортані у дельфінових до останнього часу приділялося мало уваги. Це пов’язано з тим, що у зубатих китів повністю заперечувалась наявність як голосових відростків, так і голосових зв’язок, тобто гортань з функціональної точки зору розглядалась тільки як частина повітроносних шляхів.
Повною протилежністю цьому твердженню стали праці М. С. Грачової (1971, 1973), що довели наявність у афаліни значного за величиною голосового відростка та чітко вираженої голосової зв’язки, що складається із згущень щільної сполучної тканини, що утворена колагеновими та еластичними волокнами. Вивчаючи мікроморфологію вентрального відділу гортані вона прийшла до висновку про наявність в слизовій оболонці великої кількості слизових залоз та лімфатичних фолікулів.
Виходячи з цього, дослідники дослідили порожнину гортані у трьох видів дельфінів, а також простежили видові відмінності в будові її окремих структурних компонентів. Стінки порожнини гортані (cavum laryngis) дельфінових утворюються хрящами, зв’язками, власною мускулатурою і вистилаючою їх зсередини слизовою оболонкою гортані. Передньо-верхній кінець черпакувато-надгортанникової трубки, розташованої в порожнині носоглотки, є входом в гортань (aditus ad laryngis) (малюнок 1–2). Він обмежений спереду почасти з боків потовщеною верхівкою надгортанного хряща, ззаду верхівками черпакуватих хрящів, розташованих вище надгортанника, а з боків черпакувато-надгортанниковими зморшками. Останні у верхніх двох третинах позбавлені мускулів і являють собою дуплікатури слизової оболонки. В нижній третині в їх склад входить також слаборозвинений у дельфінових черпакувато-надгортанниковий мускул. В області входу в гортань слизова оболонка потовщується і утворює валикоподібні вивороти на верхівках надгортанного та черпакуватого хрящів. [Г. Б. Агарков та ін.]
Ділянка порожнини гортані щілевидної форми, від ходу до основи черпакуватих хрящів, можна розглядати як верхній поверх або переддвер’я гортані (vestibulum laryngis). Порожнина переддвер’я гортані цілком знаходиться всередині черпакувато-надгортанникової трубки та воронкоподібно звужується аборально в бік основ черпакуватих хрящів. Її глибина найбільша у афаліни і складає приблизно 6,5–7 см. У статевозрілої білобочки вона дорівнює 5,5–6 см. Відносно тонка слизова оболонка, що устилає верхню ділянку переддвер’я, значно потовщується в бік аборального її краю, досягаючи максимуму на вентральній стінці гортані і внутрішній поверхні надгортанника. Остання має пористий вигляд із-за наявності великої кількості вивідних протоків слизових залоз. По середній лінії на внутрішній поверхні надгортанника від верхівки донизу і аборально спускається висока серединна зморшка слизової оболонки, що збільшує герметизацію переддвер’я гортані (малюнок 1–2–3). В нижній третині надгортанника слизова оболонках з боків від серединної зморшки утворює зморшки, які переплітаються між собою і не розрівнюються, між якими знаходяться заглиблення.
Гістологічний аналіз цієї ділянки показав, що зморшки утворені сполучною тканиною підслизового шару і вкриті слизовою оболонкою, завдяки чому ці зморшки не розрівнюються. В заглибленнях між зморшками виявляється велика кількість лімфатичних фолікулів, розташованих звичайно групами і мають овальну ущільнено-бобовидну форму. Лімфатичні фолікули тісно прилягають один до одного так, що сполучної тканини між ними порівняно мало. Дрібні лімфатичні фолікули збираються в більш великі міхурці, обмежені один від одного прошарками сполучної тканини, що містять значну кількість кровоносних капілярів. Центральна частина лімфоїдних вузликів на забарвлених препаратах більш світла, так як тут накопичуються головним чином великі лімфоцити та інтенсивно розмножуються ретикулярні клітини. Лімфатичні фолікули чергуються з густорозташованими в підслизовому шарі слизовими залозами. Останні можна віднести до складних розгалужених трубчастих залоз (малюнок 4). Їх вивідні протоки частіше за все розгалужені на зразок дерева, на кінцевих гілочках якого розташовуються кінцеві секреторні відділи.
Від розширених основ черпакуватих хрящів, являючись ніби їхнім продовженням, відходять у каудовентральному напрямку потужні голосові відростки (processus vocales), які мають широкий початок і поступово витончуються у аборальному напрямку (малюнок 1, 2). За довжиною кожен з відростків складає приблизно одну третину загальної довжини черпакуватого хряща. Найбільш масивний голосовий відросток у афаліни, довжина його у статевозрілої тварини дорівнює 4,5–5 см; у білобочки голосовий відросток вужчий та коротший, ніж у афаліни, і дорівнює 2,5–3 см. Напрямлені спереду назад, зверху донизу та трохи латерально голосові відростки обмежують у дельфінових дихальну частину голосової щілини (rima glottidis) (малюнок 1, 3). Слизова оболонка, що вкриває голосові відростки, щільна, не утворює зморшок і позбавлена залоз. Продовженням голосових відростків є голосові зморшки (plicae vocales), що утворені подвоєннями слизової оболонки і напрямлені від верхівок голосових відростків до вентральної стінки гортані (малюнок 1).
Завантажити реферат