Функції слухового аналізатора

У ділянці протоки завитка, на її основній пластинці, що складається з фіброзних волокон різної довжини, розташований спіральний (кортіїв) орган, який є рецепторним апаратом органа слуху. [1]

1.2. Діапазон чутливості органу слуху по частоті. Вплив на людину високих та низьких звуків.

Звукові відчуття. Людина може сприймати звуки з частотою коливання від 16 до 20 000 Гц. Цей діапазон відповідає 10-11 октавам. Верхня границя сприйманих звуків залежить від віку: чим людина старше, тим нижче границя; старі часто не чують високих тонів (наприклад, звуку, видаваного цвіркуном). У багатьох тварин верхня границя слуху лежить значно вище: у собаки, наприклад, вдається одержати умовні рефлекси на дуже високі, нечутні людиною звуки. Розрізнення частоти звуку характеризується тим мінімальним розходженням по частоті двох звуків, яке ще уловлюється людиною. При низьких і середніх частотах людина здатна помітити розходження в 1-2 Гц. Зустрічаються люди з абсолютним слухом: вони здатні точно дізнаватися і позначати будь-який звук навіть при відсутності звуку порівняння.

Аналіз частоти звуків (висоти тонів). Звукові коливання втягують у коливальний процес перилімфу верхнього і нижнього каналів завитку на всьому їхньому протязі неоднаково. Коливальна реакція основної мембрани, передана на ендолімфу, має характер хвилі, що біжить, а локалізація амплітудного максимуму цієї хвилі на мембрані залежить від частоти звуку. Таким чином, у процес збудження утягуються різні клітки спірального (кортієва) органа, що примикають до основної мембрани.

Істотне значення для сприйняття звуків різної частоти локалізації рецепторних кліток спірального органа, що утягуються в збудження, доводиться, зокрема, і поведінковими експериментами. Якщо пошкодити в собаки завиток в його основі, то зникають раніше вироблені умовні рефлекси, на високі тони; якщо ж ушкодження нанести в області вершини завитку – зникають умовні рефлекси на низькі тони; руйнування тільки середини завитка – викликає випадання тонів середньої частоти діапазону. Роздільне просторове представництво зон, збуджуваних при дії звуків різної частоти, підтверджується електрофізіологічними методами (викликані потенціали, нейронна активність) на всіх рівнях слухового аналізатора.

Для порівняно низьких частот можливий аналіз висоти тону за рахунок реакції на сигнали волокон слухового нерва, що повторює частоту дії подразника. Це означає, що існують два механізми розрізнення висоти тонів, які поєднуються між собою. При дії високих тонів відбувається лише просторове кодування, засноване на неоднаковому розташуванні збуджених рецепторних кліток на основній мембрані. При низьких і середніх тонах здійснюється і тимчасове кодування, коли інформація передається по визначених групах волокон слухового нерва у виді імпульсів, частота яких відповідає частоті сприйманих завитком звукових коливань.

Основним відображенням частотного настроювання окремих нейронів на всіх рівнях слухової системи є наявність у них так званих частотно-граничних показників. Ці показники відбивають залежність граничної інтенсивності звуку, необхідної для порушення клітки, від його частоти. В обидва боки по діапазоні частот від оптимальної, чи характеристичної, частоти поріг реакції нейрона різко зростає. Таким чином, елемент виявляється "налаштованим" на виділення з усієї сукупності звуків лише визначеної, досить вузької ділянки частотного діапазону. Частотно-граничні криві різних кліток перекривають весь частотний діапазон чутних звуків. Форма цих кривих у багатьох нейронів вищих слухових центрів значно ускладнюється.[12]

1.3. Діапазон чутливості органу слуху по силі. Вплив на людину гучних звуків.

Слухова чутливість. Мінімальну силу звуку, що чує людина, в половині випадків його пред'явлення, називають абсолютної слуховою чутливістю. Установлено, що пороги чутності сильно змінюються в залежності від частоти звуку.

В області частот від 1000 до 4000 Гц слух людини має максимальну чутливість. У цих межах чутний звук, що має незначну енергію порядку 1•10-12 Вт/м2 (1• 10-9 ерг/с•см2). При звуках нижче 1000 і вище 4000 Гц чутливість різко зменшується: наприклад, при 20 і при 20000 Гц гранична енергія звуку повинна бути 1• 10-3 Вт/м2 (1ерг/с•см2) (нижня крива АЕFGD на мал.2). При збільшенні сили звуку незмінної частоти можна дійти до такої сили, коли звук викликає неприємне відчуття тиску і навіть болю у вусі. Звуки такої сили дадуть, мабуть, верхню межу чутності (крива АВСD) і обмежать область слухового сприйняття. Усередині цієї області лежать і так названі мовні зони, у межах яких по частоті й інтенсивності розподіляються звуки мови.

Голосність звуку. Удавану голосність звуку варто відрізняти від її фізичної сили. Відчуття голосності не йде строго паралельно наростанню інтенсивності звучання. Одиницею голосності звуку є бел. Ця одиниця являє собою десятковий логарифм відношення діючої інтенсивності звуку І до граничної його інтенсивності І0. У практиці звичайно використовується як одиниця голосності децибел (дБ), тобто 0,1 бела, інакше кажучи, 10 lg10І/І0.

Наростання відчуття голосності при посиленні звуку різниться в залежності від його частоти. У середньому діапазоні чутних частот (1000 Гц) людина відчуває зміну інтенсивності усього на 0,59 дБ (5,9• 10-2 Б), а на краях шкали диференціальний поріг по голосності доходить до 3 дБ (0,3 Б). Максимальний рівень голосності, коли звук викликає болюче відчуття, дорівнює 130-140 дБ над порогом чутності людини. Таким чином, голосність звучання визначається складною взаємодією таких його показників, як інтенсивність (сила) і висота тону (частота).

Аналіз сили звуків (інтенсивності звучання). Сила звуку кодується числом збуджених нейронів і частотою їх імпульсації. Збільшення числа збуджених нейронів при дії усе більш голосних звуків зв'язане з тим, що нейрони слухового аналізатора різко відрізняються друг від друга за рівнем збудливості (порогам реакцій). При слабких подразниках у реакцію утягується лише невелике число найбільш чуттєвих нейронів, а при посиленні стимулів збуджується усе більша кількість додаткових нейронів. Крім того, самі пороги порушення внутрішніх і зовнішніх рецепторних кліток спірального органа неоднакові. Порушення внутрішніх волосяних кліток виникає при більшій силі звукового подразнення. Тому в залежності від інтенсивності звукового подразнення змінюється співвідношення числа збуджених внутрішніх і зовнішніх волосяних кліток. [12]