Овогенез

Період розмноження, інтенсивно діляться мітомітично овогонії — дрібні клітини з відносно великим ядром і незначною кількістю цитоплазми.

У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Сформовані первинні овоцити зберігаються без змін довгі роки.

Період росту

З настанням статевої зрілості організму окремі ооцити першого порядку одержують можливість продовжувати ріст, але більшість з них дегенерує, гине і розсмоктується.

У період росту клітини збільшуються, в цитоплазмі клітини, в її органоїдах і мембранах відбуваються складні морфологічні і біохімічні перетворення. Кожний овоцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які забезпечують його живлення.

Під час оогенезу інтенсивно синтезується іРНК. Значна частина її надходить у рибосоми і транслюється, забезпечуючи білкові синтези, що безупинно відбуваються в цей час, інша частина депонується.

У період цитоплазматичного росту (малий ріст) в ооциті синтезується той же набір білків, що вже мався на початку, тобто в цей час не з'являється нові види білків (за винятком жовтка і, можливо, регуляторних білків у період трофоплазматичного росту), а збільшується кількість тих самих білків ядра і компонентів цитоплазми. В соматичних клітинах гістони не накопичуються, тому що вони синтезуються суворо координовано з реплікацією ДНК. Оогенез — унікальний випадок нагромадження в цитоплазмі великих запасів гістонів.

Під час росту ооцит накопичує велику кількість органел, запаси живильних речовин і джерел енергії. Розміри ооцита зростають і можуть досягати величезних розмірів (наприклад, у птахів навантажене жовтком яйце в мільйони разів перевищує вихідні розміри ооцита).

Жовток,— складний комплекс, що складається з ліпофосфопротеїдів, що, кристалізуючи, відкладаються в ооплазмі у формі великих гранул і іноді пластинок. Добре вивчена будова компонентів жовтка в жовточних пластинках амфібій.

Структурною одиницею жовтка є комплекс із двох поєднань: ліповітеліна і фосвітина. Під час оогенезу інтенсивно синтезується іРНК. Визначена частина її надходить у рибосоми і транслюється, забезпечуючи білкові синтези, що безупинно відбуваються в цей час, інша частина депонується.

У зрілому ооциті Xenopus laevis білки рибосом складають 4 мкг від загального змісту білків ооплазми, або 16 % від усіх білків, синтезованих ооцитом. В період найбільш активного синтезу рРНК у ядерці частка рибосомного білка від усього білка, синтезованого ооцитом, може перевищувати 30 %. До складу жовтка, що накопичується в ооциті, входить приблизно 90% усього білка.

Інший важливий для клітини білок, що накопичується ооцитом — тубулін. Його кількість зростає пропорційно росту ооцита, досягаючи 1% усього розчинного білка ооплазми. У ході оогенезу збільшується також кількість цитоплазматичних мембран і мітохондрій. Приблизно 90% білків, що входять до складу мітохондрій, синтезується поза ними, на полісомах цитоплазми, а іРНК для них утвориться в ядрі. В процесі оогенезу відзначено значний синтез цих білків у цитоплазмі, що, очевидно, використовуються для побудови нових мітохондрій. В ооциті синтезується і багато інших видів білка, однак конкретних зведень про темпи і співвідношення цих синтезів поки мало.

Ооцит дрозофили за три дні збільшується в 90000 разів.

У жаби діаметр молодого ооцита близько 50 мкм, а зрілого — до 2000 мкм, що відповідає збільшенню обсягу в 64000 разів. Ріст ооцита в ній йде порівняно повільно: тільки дворічні особини досягають статевозрілості. Незрівнянно швидше росте яйце у птахів. Наприклад, у курки за останні шість днів перед випаданням ооцита з яєчника обсяг яйця зростає в 200 разів. Яйця ссавців менші за розміром; діаметр яйця миші зростає від 20 до 70 мкм, що відповідає збільшенню обсягу більш ніж у 40 разів.

Під час росту ооцита першого порядку чітко помітні дві фази росту: превітелогенез, чи фаза малого росту, і вітелогенез, чи фаза великого росту.

Превітелогенез

Превітелогенез, чи цитоплазматичний ріст характеризується збільшенням маси ядра і цитоплазми ооцита першого порядку. Превітелогенез починається з моменту вступу оогонія в мейоз і протікає нa фоні його профази. У цей час ооцит росте за рахунок власного синтезу, в цитоплазмі синтезується і нагромаджується багато білків і РНК, унаслідок чого цитоплазма статевої клітини робиться базофільною, тобто інтенсивно фарбуюється лужними барвниками. В клітині утворяться численні рибосоми, пухирці ендоплазматичної сіті, спостерігається значний розвиток комплексу Гольджи і різко збільшується кількість мітохондрій. Усі ці органоїди концентруються біля ядра. Вони одержали найменування мітохондріальної хмари, оскільки в цьому скупченні органоїдів уперше була виявлена присутність мітохондрій.

Якщо до початку превітелогенеза фолікулярні клітини розташовувалися паралельно вітеліновій оболонці, то з початком росту вони займають радіальне положення. Такі утворення називаються первинними чи примордіальними фолікулами (мал. 15). Спостерігаються зміни й у локалізації первинних фолікулів, що до початку фази малого росту знаходяться в поверхневих шарах коркової речовини яєчника, а з початком росту переміщаються в більш глибокі шари.

Вітелогенез

Важлива особливість малого росту — пропорційне збільшення маси ядра і цитоплазми, збереження типового для звичайних клітин ядерно-цитоплазматичного співвідношення. Вітелогенез характеризується різкою інтенсифікацією процесів росту цитоплазми ооцита і зміною ядерно-цитоплазматичного співвідношення. У цей період продовжується (велика чи мала) синтетична активність ооцита, але в цілому маса цитоплазми наростає за рахунок надходження речовин ззовні. У період вітелогенеза в ооплазмі накопичуються запасні живильні речовини: білки (жовток), вуглеводи, жири, ліпіди, вітаміни, мінеральні солі. Хоча РНК (і їхні компоненти), мітохондрії, мембрани й інші цитоплазматичні структури також відкладаються в резерв, тоді як в основі великого росту лежить нагромадження жовтка. Усі запаси потім використовуються на ранніх стадіях розвитку ембріона. У деяких випадках їх вистачає на значний відрізок ембріонального розвитку тварини.

Тобто на відміну від соматичних клітин ооцити не використовують величезну частину рибосом, що накопичуються в цитоплазмі, тРНК, 5S РНК, іРНК, а резервують їх для ембріона.

Інтенсивний синтез жовтка, що має місце у фазі вітелогенеза, трофоплазматичного росту проходить при участі як фолікулярних клітин, так і клітин всього організму. Всі органоїди клітини, що приймають участь у синтезі жовтка, накопичуються в периферичному шарі цитоплазми, тобто ближче до фолікулярних клітин, що поставляють ооцитам живильні речовини, необхідні для синтезу. Особливо яскраво ці зміни видні при синтезі жовтка в полілецитальних яйцеклітинах, де відкладення його відбувається з разючою швидкістю. Природно, що настільки швидке відкладення жовтка не під силу ні самому ооциту, ні навколишнім його фолікулярним клітинам. У синтезі жовтка бере участь весь організм, і в першу чергу його печінка, а жовток, що утвориться, переноситься кров'ю до ооцитів.