Овогенез

У багатьох тварин овогенез і дозрівання яйцеклітин здійснюється тільки в певні сезони року. У жінок звичайно щомісячно дозріває одна яйцеклітина, а за увесь період статевої зрілості — близько 400. Для людини має суттєве значення той факт, що первинні овоци-ти формуються ще до народження, зберігаються все життя і тільки поступово деякі з них починають дозрівати і дають яйцеклітини. Це значить, що різні несприятливі фактори, які діють протягом життя на жіночий організм, можуть вплинути на їх подальший розвиток: отруйні речовини (у тому числі нікотин і алкоголь), які потрапляють у організм, можуть проникнути в овоцит і потім викликати порушення нормального розвитку майбутнього потомства.

Мейоз.

Досить суттєвою особливістю мейозу при овогенезі є наявність спеціальної стадії — діктіотени, яка відсутня при сперматогенезі. Вона виникає услід за диплонемою. На цій стадії мейоз у овоцитах переривається на довгі роки і переходить до діакінезу лише при дозріванні яйцеклітини.

Значення мейотичного поділу полягає у тому, що:

1) Це той механізм, який забезпечує підтримання сталості хромосом. Якщо б не відбувалося редукції кількості хромосом при гаметогенезі, то з покоління у покоління зростала б кількість хромосом і була б втрачена одна із суттєвих ознак кожного виду — постійність кількості хромосом.

2) При мейозі утворюється більша кількість різних нових комбінацій негомологічних хромосом. Адже у диплоїдному наборі вони подвійного походження: у кожній гомологічній парі одна з хромосом від батька, інша — від матері. При мейозі хромосоми батьківського і материнського походження утворюють у сперматозоонах і яйцеклітинах велику кількість нових поєднань, а саме 2n, де п — кількість пар хромосом. Отже, в організмі, який має три пари хромосом, цих поєднань виявиться 23, тобто 8; у дрозофіли, яка має 4 пари хромосом, їх буде 24, тобто 16, а у людини — 223, що складає 8 388 608.

3) У процесі кросинговеру (див. гл. 4) також відбуваються рекомбінації генетичного матеріалу. Практично всі хромосоми, що потрапляють до гамет, мають ділянки, які походять як від первісне батьківських, так і від первісне материнських хромосом. Цим досягається ще вищий ступінь перекомбінації спадкового матеріалу. У цьому одна з причин мінливості організмів, яка дає матеріал для добору.

Вихід з диакинеза і початок розподілів дозрівання (мейотических розподілів) присвячені до моменту статевозрілості, коли ооцити завершують усі процеси підготовки до дозрівання. Це відбувається під впливом регулюючих оогенез механізмів, серед яких велику роль грають гормони і взаємодія ооцита з навколишніми клітинами.

Процес виникнення трофоцистів

Процес виникнення трофоцистів на прикладі представника двокрилих — дрозофіли. У результаті чотириразового поділу кожного оогонія виникає 16 клітин, причому цитотомія при розподілах не завершується і між сестриними клітинами зберігаються цитоплазматичні містки. Усі 16 ооцитів вступають у початкові стадії профази мейозу, однак у наступному лише один з них продовжує оогенез, інші 15 перетворюються в живильні клітини — трофоцити. На відміну від ооцита, маса якого інтенсивно збільшується за рахунок переважного росту цитоплазми, у трофоцитах інтенсивно ростуть і ядро і цитоплазма, причому ядро випереджає в ріст цитоплазми. Отже, для ооцита і трофоцита характерні зворотні ядерно-цитоплазменні відносини і це обумовлено тим, що цитоплазма ооцита використовує продукти синтетичної активності ядра трофоцита.

Інша відмінність полягає в тому, що протягом вcієї прoфази ооцит залишається тетраплоїдним, тоді як у трофоцитах хромосоми проходять безліч редуплікацій, досягаючи високих ступенів плоїдності. Трофоцити інтенсивно синтезують РНК і, можливо, білки і транспортують їх через цитоплазматичні містки в ооплазму. У тварин з розвитою системою «ооцит — трофоцити» власна активність ооцита невелика: у його ядрі відбуваються в основному мейотичні процеси.

Блокування мейозу і вихід із блоку

У різний тварин блок мейозу виникає на різних стадіях і знімається процесом запліднення. Відомі чотири варіанти блокування.

1. Мейоз блокується нa стадії діакінеза, тобто до початку дозрівання. До цієї групи відносяться в основному представники безхребетних: губки, деякі види плоских, круглих і кільчастих червів, молюсків, щетинкощелепних, морські зірки. Однак (що вкрай зненацька) такий спосіб блокування і запліднення виявлений і в трьох видів ссавців: коня, собаки і лисиці.

2. Блокується метафаза I, запліднення відбувається на цій стадії. Цей варіант типовий для комах і описаний у деяких молюсків, червів (кільчастих і немеретин) і губок.

3. Блокується метафаза II, що характерно для гнітючого більшості вивчених у цьому відношенні хребетних.

4. Мейоз не блокується. Яйце зупиняється в розвитку після завершення мейозу, коли сформований жіночий пронуклеус (деякі кишковопорожнинні і голкошкірі — морські їжаки).

У більшості випадків блок мейозу знімається після активації яйця чи при заплідненні шляхом штучної активації. Механізм блоку мейозу поки не з'ясований.

Якщо запліднення не відбувається, жовте тіло дегенерує, секреція прогестерона знижується, і тканина з поверхні стінки матки відривається. Коли рівень сироваткового прогестерона знизиться, відновляється секреція прогестерона гіпофізом і починається новий цикл. Якщо ж запліднення відбудеться, то трофобласт починає секретировать новий гормон - лютеотропін, що буде підтримувати жовте тіло в стані активності і зберігати як і раніше високий рівень сироваткового прогестерона.

Таким чином, у людини менструальний цикл обумовлює періодичне дозрівання яйцеклітин і їхню овуляцію; крім того, він дає можливість матці періодично ставати органом, здатним забезпечити харчування організму, що розвивається, протягом дев'яти місяців.

Будова статевих клітин

Жіночі статеві клітини, чи яйцеклітини, мають більший розмір, ніж інші клітини тіла, гаплоїдний набір хромосом і здатні після запліднення чи партеногенетнчно розвиватися в новий організм. Характерною рисою яйцеклітини є наявність у ній запасних живильних речовин у виді жовтка, необхідних для розвитку нового організму, наявність особливого поверхневого, чи кортикального (cortex — кора), шару цитоплазми і спеціальних оболонок, що покривають яйцеклітину. Яйцеклітина в основному має округлу форму, і величина її залежить від кількості жовтка в цитоплазмі.

У деяких видів тварин нагромаджується у яйцеклітинах стільки жовтка, що їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця плазунів і птахів). Із сучасних тварин найбільші яйця у оселедцевої акули (29 см у діаметрі). У птахів яйцем вважається те, що у побуті називається «жовтком»; діаметр яйця страуса 10,5 см, курки — близько 3,5 см. У тварин, зародок яких живиться за рахунок материнського організму, яйцеклітини мають невеликі розміри. Наприклад, діаметр яйцеклітини миші — 60 мкм, корови — 100 мкм. Яйцеклітина людини має у поперечнику 130— 200 мкм, масса — 3-10-6 г. Найбільш крупні яйцеклітини з представників тваринного царства спостерігаються у птахів и риб.