Овогенез

З настанням фази вітелогенеза ооцити першого порядку поступово переміщаються в середину коркового шару яєчника, а клітини фолікулярного епітелію з плоских перетворюються в кубічні і циліндричні. Ооцит, оточений одним шаром циліндричних фолікулярних клітин, називають одношаровим фолікулом. Надалі кількість фолікулярних клітин навколо ооцита збільшується; вони розташовуються в два шари, і виникає двошаровий фолікул. Уже починаючи з формування одношарового фолікула навколо яйцеклітини помітні блискуча зона і променистий вінець. Коли кількість шарів фолікулярних клітин навколо ооцита зростає до трьох і більш, виникає багатошаровий фолікул. Фолікулярні клітини, що розмножуються, не тільки утворять багатошарову вторинну оболонку ооцита, але і накопичуються по периферії. Ці клітини формують зернистий шар фолікула, а навколо їх зовні сполучна тканина дає початок сполучнотканній оболонці фолікула. Між зернистим шаром і сполучнотканною оболонкою фолікула відокремлюється базальна мембрана.

Є деякі структурні відмінності між функціонуючими і резервованими структурами. Наприклад, активні рибосоми тільки в полісомі представлені у формі 80S часток — поза полісом вони знаходяться у виді окремих субодиниць (40S і 60S). Резервовані рибосоми ооцита зберігаються у виді 80S часток (якимось чином заблокованих). Резервні форми 5S РНК і тРНК являють собою нуклеопротеїди, тоді як функціонуючі форми цих РНК не містять міцно зв'язаних з ними білків.

Форми забезпечення ооцита

Існують наступні форми забезпечення ооцита живильними речовинами: фагоцитарний, нутриментарний (за участю живильних клітин — трофоцитів, розташованих у гонаді і родинних ооциту) і екстрагонадний (надходження в ооцит речовин з інших органів через фолікулярний епітелій).

При відсутності гонад (у низькоорганізованих форм — губок, кишковопорожнинних, війчастих червів) ооцити розвиваються в різних ділянках тіла (дифузійний оогенез), активно переміщаючи і фагоцитируючи інші клітини (мал. 17). Фагоцитоз — основний шлях надходження речовин, необхідних для росту ооцитов цих тварин.

У губки Petrobionia виявлені перші ознаки використання інших клітин у якості живильних: ооцит приєднує до себе так називану клітину-носительку, що захоплює і поглинає хоаноцити найближчого джгутикового каналу. Продукти їхнього розпаду проникають в ооцит.

У кишковопорожнинних (прісноводна гідра) оогонії, що сформувалися з i-клітин, розташовуються тісними групами, і лише одна з них перетворюється в ооцит: вона росте, поглинаючи сестрині клітини Пізніше небагато ооцитів зливаються в один, і всі їхні ядра, крім одного, дегенерують. Такий спосіб харчування, уже не пов’язаний з пересуванням «ооцита-хижака», являє собою перехід до нутриментарного типу розповсюдженого серед різних груп червів і членистоногих.

Ооцит і трофоцити утворять систему родинних (що походять з оогоній), структурно і фізіологічно тісно зв'язаних між собою клітин. Вони добре вивчені у комах, де розташовані групами в яйцевих трубочках (оваріолах). Розрізняють оваріоли паноістичного і мероїстичного типів, В останніх по сусідству з ооцитами є група живильних клітин — трофодитів, що постачають ооцит продуктами синтетичної активності, головним чином рДНК.

В гонадах равликової п'явки на один зростаючий ооцит приходиться близько 2000 допоміжних клітин, що зв'язані з ооцитом спеціальною зоною (рахис). Цікаво, що в цьому випадку живильні клітини не поліплоїдизуються: видно, через їх велику кількість необхідність в цьому відсутня.

Найбільш розповсюджений тип харчування яйцеклітин пов'язаний з функцією фолікулярних клітин, що оточують ооцит. У комах цей тип харчування сполучається з нутриментарним, у їхніх яєчниках фолікулярні клітини оточують ооцит разом з його живильними клітинами. У хребетних харчування за участю фолікулярних клітин є єдиним джерелом екзогенних речовин. На відміну від трофоцитів фолікулярні клітини за своїм походженням соматичні.

Екстрагонадний синтез речовин для забезпечення росту ооцита характерний для ряду безхребетних (головним чином, комах) і для хребетних тварин. У комах ці речовини синтезуються в жировому тілі, у ракоподібних — у гемолімфі й у гематопанкреасі, у птахів і ссавців — у печінці. З цих органів речовини надходять у гемолімфу (у безхребетних) чи в кров (хребетні), а звідти через фолікулярний епітелій в ооцит. Фолікулярний епітелій, що виконує безліч функцій (захисних, бар'єрних, регуляторних), забезпечує також перенос в ооцит речовин, синтезованих поза гонади.

Овуляція

Ріст багатошарового фолікула веде до того, що між фолікулярними клітинами виникають невеликі порожнини, при злитті яких утвориться велика порожнина, наповнена рідиною, багатою жіночим статевим гормоном естрогеном. Багатошаровий фолікул розтягується і перетворюється в пухирчастий фолікул, чи граафов пухирець. На внутрішній стінці граафова пухирця фолікулярні клітини утворюють яйценосний горбок, на якому розташовується ооцит першого порядку, оточений шарами фолікулярних клітин. З утворенням граафова пухирця закінчується фаза вітелогенеза, Граафов пухирець випинає стінку яєчника, розривається, і ооцит першого порядку виявляється в воронці яйцепроводу. Цей процес називають овуляцією.

Процес овуляції, тісно скорельований з дозріванням і заплідненням, у хребетних здійснюється під контролем гормональних механізмів, що індукують розриви фолікулярного епітелію. У тварин цієї групи мейоз блокується на стадії метафази II, і овуляція відбувається на цій же стадії. Запліднення витікає безпосередньо після овуляції і внутрішнього запліднення в яйцепроводах (як у ссавців) або в зовнішнім середовищі після відкладки свіжеовульованих яєць і зовнішнього запліднення.

З 300—400 тис. ооцитов, що маються в яєчнику людини, закінчують ріст і овулюють лише близько 400, оскільки овуляція відбувається 13 разів на рік протягом близько 30 років. Інші ооцити або не проходять періоду росту, або гинуть на різних стадіях росту.

Після закінчення періоду розмноження оргонії переходять до стадії росту, стаючи тепер ооцитами першого порядку.

Період дозрівання

Період дозрівання жіночих статевих клітин у плацентарних ссавців тварин і людини здійснюється після овуляції. Період дозрівання статевих клітин у багатьох тварин і людини починається лише після контакту яйцеклітини з сперматозоїдом чи навіть після запліднення — проникнення чоловічої статевої клітини в яйцеклітину, що є сигналом до початку дозрівання.

При дозріванні в ядрі ооцита першого порядку проходять ті ж процеси, що і при дозріванні чоловічих статевих клітин. Однак на противагу сперматогенезу після першого мейотичного поділу виникають дві клітини різних розмірів: велика клітина, у яку переходить весь жовток і майже вся цитоплазма, — вторинний ооцит, чи ооцит другого порядку, і невелика клітина — перше направляюче тільце (перше полярне тільце, чи полоцит), що містить ядро і незначну кількість цитоплазми. Вторинний ооцит і перше полярне тільце після першого мейотичного поділу мають по 23 хромосоми. Таким чином, при першому мейотичному розподілі ооцит шляхом елімінації (eliminatio — видалення) першого полярного тельця звільняється від гомологичных хромосом. При другому мейотичному розподілі ооцит другого порядку поділяється на дві нерівні клітини, утворити зрілу яйцеклітину (оотиду, чи оиду) і друге направляюче тільце. У цей же час відбувається розподіл першого полярного тельця на два тельців. Як у зрілій яйцеклітині, так і в двох полярних тельцах після другого мейотичного поділу нараховується по 23 хроматиды, тобто гаплоидный набір хромосом. Полярні тільця дегенерують і розсмоктуються. Під час другого мейотичного поділу центриоли ооцита другого порядку починають переміщатися в екваторіальну зону, зменшуються в розмірах і зникають. Таким чином, у результаті мейотических поділів ооцита першого порядку утворяться, як і при сперматогенезі, чотири клітини з гаплоїдним набором хромосом: одна зріла яйцеклітина і три полярних тельці. Утворення останніх дає можливість яйцеклітині позбутися від зайвих хромосом і одночасно зберегти майже всю цитоплазму і жовток, необхідні для розвитку організму. Яйцеклітина і полярні тільця людини гомогаметны, оскільки містять ідентичні статеві хромосоми — XX.