Овогенез

У хвостатих амфібій на відміну від безхвостих в незаплідненому яйці не вдається знайти структур типу «статевих детермінант». Гоноцити цих тварин уперше виявляються значно пізніше, ніж у безхвостих амфібій,— лише після формування основних систем органів і незадовго до вилуплення личинки. Очевидно, вони диференціюються з мезодерми так званої бічної пластинки.

У вищих хребетних (рептилій, птахів і ссавців) гоноцити були знайдені на границі зародкової і позазародкової областей ембріона, на стадіях, коли він складається з декількох тисяч клітин. У ссавців, згідно з останніми даними, гоноцити відокремлюються значно раніше.

Чи є виявлені в ранньому эмбріогенезі первинні гоноцити єдиним джерелом статевих клітин статевозрілої особини, чи статеві клітини додатково виникають із соматичних на більш пізніх стадіях? У нижчих тварин — губок, кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів — запас статевих клітин поповнюється протягом усього життєвого циклу. Так, хоча у кільчастих червів первинні гоноцити рано відокремлюються, видалення гонад навіть у дорослих тварин не робить їх стерильними, оскільки статеві клітини виникають з особливих малодифференційованих «резервних» клітин — необластів. У війчастих червів раннього утворення статевих клітин не спостерігається; клітини типу необластів, поповнювані протягом усього життя тварини, можуть формувати нові статеві клітини. У кишковопорожнинних також є резервні клітини типу необластів, здатних переміщатися між диференційованими епітеліально-м'язовими клітинами экто- і энтодерми. Їх називають інтерстиціальними (i-клітинами). З цих клітин утворяться різні типи спеціалізованих клітин, у тому числі статеві. Як видно i-клітини спочатку розсіяні, але потім концентруються на вершині бруньки і перетворюються в статеві клітини. Процес утворення статевих клітин відбувається протягом усього життя тварини. Видалення гонад чи навіть цілих статевих особин медуз у дорослого поліпа ніколи не приводять до його стерильності: вилучені частини швидко регенерують.

У губок статеві клітини утворяться протягом усього життя. Очевидно, вони виникають із двох джерел: з рухливих амебоїдних археоцитів, подібних з i-клітинами кишковопорожнинних і необластами червів, і із спеціалізованих воротничкових джгутикових клітин — хоаноцитів. Думають, що хоаноцити, що перетворюються на статеві клітини, спочатку проходять стадію археоцитів.

Тривалий час залишалося спірним питання про те, чи є у більш високоорганізованих тварин — молюсків, членистоногих, голкошкірих, хребетних — первинні гоноцити єдиним джерелом статевих клітин: чи як і у нижчих форм, гоноцити можуть виникати на більш пізніх стадіях розвитку із соматичних клітин. На це питання можна відповісти лише експериментально, з'ясувавши, чи буде організм мати статеві клітини після видалення (руйнування) первинних гоноцитів, наприклад після локального випалювання областей, що містять гоноцити, чи відповідні області ооплазмы. Так, опроміненням удається випалити статеву плазму в яйцях комах і зону первинних гоноцитів у яйцях птахів. Зародки після таких операцій розвиваються, але незмінно позбавлені статевих клітин (стерильні).

Проводились також досвіди по пересадженню первинних гоноцитів від однієї генетичної раси шпорцевої жаби до іншої; у реципієнта перед цим власні гоноцити були вилучені. Усі розвинені у реципієнта статеві клітини носили: ознаки гоноцитів донора. У мишей описана мутація локуса-т, що приводить до загибелі всіх гоноцитів під час їхньої міграції. У таких мишей статеві клітини в гонаді відсутні.

Статевий зачаток, чи гонобласт (blаstos — зачаток, паросток), утворюється до виникнення зародкових листків. Клітини гонобласта спочатку спостерігаються серед клітин внутрішнього і середнього зародкових листків. Після утворення зачатка гонади із середнього зародкового листка в ній не спостерігається первинних статевих клітин.

Ці досвіди показали, що єдине джерело статевих клітин у хребетних і у безхребетних, крім губок, кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів, — первинні гоноцити, що відокремлюються на ранніх стадіях розвитку. Іншими словами, клітини зародка диференціюються на статеві і соматичні однократно, на ранніх стадіях.

Деякі автори і зараз допускають можливість утворення статевих клітин (наприклад, у риб) на пізніх стадіях розвитку чи навіть у дорослого організму з епітелію гонади, що у літературі часто іменується невдалим терміном «гермінативний», чи зачатковий, епітелій. У ряді випадків описувалося «виселення» з цього шару статевих клітин. Розглядаючи ці дані, важко цілком виключити можливість, що автори мали справу не з первинними статевими клітинами, а з нащадками первинних гоноцитів, що вселилися в епітелій гонади.

Міграція первинних статевих клітин

Яким би не було джерело статевих клітин, вони проходять довгий шлях розвитку, перш ніж стати зрілими, здатними до запліднення статевими клітинами. В усіх випадках, у тому числі й у хребетних, зачатки гонад виникають значно пізніше, ніж гоноцити, і останні (подібно гоноцитам губок і кишковопорожнинних) перед цим блукають у тілі ембріона. Як первинні гоноцити вищих тварин, так і резервні клітини типу интерстиціальних (i-клітини кишковопорожнинних) здатні до самостійних пересувань.

Гоноцити курячого зародка частину шляху проходять разом зі струмом крові по ембріональних кровоносних судинах; пізніше, виявившись поблизу від місця виникнення зачатка гонади, вони починають рухатися активно, проповзаючи через стінки судин і зачатка статевої залози. За даними французьких ембріологів Э. Вольфа і Ф. Дюбуа, до цьому етапу руху їх залучають хімічні речовини (по деяким останнім даним — білкової природи), виділювані зачатками гонад. Неясно, однак, чи йде мова про пряме залучення клітин — хемотаксис, чи ж просто про активацію їхніх рухів.

Протягом другого місяця ембріонального розвитку людини первинні статеві клітини проникають у кровоносні судини жовточного мішка, переносяться струмом крові й активно мігрують у закладку гонади. В гонаді первинні статеві клітини оточуються підтримуючими або фолікулярними клітинами, що стосовно них виконують трофічну функцію. Первинні статеві клітини відрізняються від інших клітин великою кількістю глікогену і лужної фосфатази.

Фази овогенезу подібні до фаз сперматогенезу. У розвитку жіночих статевих клітин виділяють три періоди: розмноження, ріст і дозрівання.

У ссавців і людини періоди розмноження і росту яйцеклітин відбуваються у фолікулах. Зрілий фолікул заповнений рідиною, усередині його знаходиться яйцеклітина. Під час овуляції стінка фолікула лопається, яйцеклітина потрапляє в черевну порожнину, а потім, як правило, у труби матки. Період дозрівання яйцеклітин відбувається в трубах, саме тут вони і запліднюються.

Період розмноження статевих клітин

Період розмноження жіночих статевих клітин у людини спостерігається лише в ембріогенезі, у плодному періоді розвитку. Після формування яєчника, що має місце наприкінці другого місяця ембріонального розвитку, первинні статеві клітини перестають розмножуватися і починають диференціюватися в оогонії. Підраховано, що в цей час у двомісячного ембріона людини в яєчнику знаходиться близько 600 тис. статевих клітин. Їхня кількість збільшується до п'ятого місяця розвитку, і у п’ятимісячного плода в яєчнику нараховується близько 7 млн. оогоній. На останніх місяцях внутрішньоутробного розвитку, коли оогонії починають диференціюватися в ооцити, спостерігається масова дегенерація оогоній, що веде до зменшення їхньої кількості. Цей процес йде настільки інтенсивно, що в новонародженої дівчинки в яєчнику нараховується близько 1 млн. ооцитів. З цієї кількості у семирічної дівчинки в яєчнику залишається близько 300 – 400 тис. ооцитів, а інші гинуть і розсмоктуються.