Овогенез

Жовток у яйцеклітині знаходиться у виді пластинок, гранул і складається з білків, фосфоліпідів, нейтральних жирів. У багатьох безхребетних, нижчих хордових, земноводних жовток структурно менш відособлений від цитоплазми, ніж у костистих риб, що плазують і птахів. Кількість жовтка в яйцеклітинах може бути дуже великою. Наприклад, у курячому яйці обсяг жовтка в 4 млн. раз перевищує обсяг вихідної первинної статевої клітини. У зв'язку з великими розмірами і перевантаженістю жовтком яйцеклітина втрачає рухливість; лише в губок і кишковопорожнинних яйцеклітини здатні рухатися.

Ядро яйцеклітин має сферичну форму, містить одне чи безліч ядерець. Зовнішні шари цитоплазми яйцеклітин деяких тварин, наприклад риб, розташовані безпосередньо під плазмалеммой, містять меншу кількість жовтка, але у них спостерігається велика кількість гранул кислого мукополісахариду, мітохондрій. Цей шар цитоплазми яйцеклітини одержав назву кортикального шару; він бере участь у ранніх стадіях розвитку організмів.

Яйцеклітина може мати до трьох оболонок. Розрізняють первинну, вторинну і третинну оболонки.

Зовні цитоплазма яйцеклітини покрита плазмалемою, що у більшості хребетних тварин і людини утворить або складки, або мікроворсинки — випинання шириною 0,05—1 мкм і довжиною до 3 мкм. Плазмалему яйця разом з речовиною, що розташовується між мікроворсинками, називають первинною (жовточною чи вітеліновою) (vitellus — жовток) оболонкою. Завдяки мікроворсинкам первинна оболонка яйцеклітини добре видна при світловій мікроскопії.

Вторинна оболонка яйцеклітин плацентарних ссавців і людини утворена фолікулярними клітинами, що розташовуються зовні від первинної оболонки. Відростки фолікулярних клітин контактують із плазмалемою яйцеклітини. Оскільки відростки фолікулярних клітин тонкі і прозорі, то ця частина вторинної оболонки одержала назву світлої чи блискучої зони (zona pellucida), а та частина вторинної оболонки, де сконцентровані ядра фолікулярних клітин, одержала назву променистого вінця (corona radiata). У деяких комах, риб, птахів яйцеклітина при виході з яєчника втрачає зв'язок з фолікулярними клітинами вторинної оболонки, і остання представлена лише продуктами секреції фолікулярних клітин. Вона може бути значною за товщиною і дуже складно побудована. Наприклад, у птахів поверх первинної оболонки утвориться зовнішній шар, що складається з білка лізоциму — ферменту, що руйнує бактерії, білка кональбуміну, що зв'язує і затримує іони металів, і білка овідину, що перешкоджає проникненню мікробів. У цьому шарі розташовуються найтонші фібрили слизоподібної речовини білково-вуглеводної природи — муцина. Ці волоконця по обидва боки яйцеклітини збираються в пучки, що помітні при світловій мікроскопії. Пучки, поєднуючись, утворюють два скручених тяжа, називаних халазами (chalaza — градина), що підвішують яйцеклітину в центрі яйця. Первинна і вторинна оболонки яйцеклітин деяких тварин, наприклад риб, можуть мати отвір, так зване мікропіле (mikros — малий, pyle — прохід).

Третинна оболонка утвориться у деяких тварин після виходу яйцеклітини з яєчника, при проходженні її по яйцепроводу, за рахунок секреторної діяльності клітин останнього. Прикладом третинної оболонки може бути студениста оболонка яйцеклітин земноводних, пергаментна і скорлупова оболонки яйцеклітин рептилій, білкова, підскорлупова і скорлупова оболонки яйцеклітин птахів (мал. 19).

Функції оболонок яйцеклітин багатогранні. У яйцеклітин, що знаходяться на стадії росту, вони відіграють роль виборчої мембрани, через яку здійснюється обмін речовин. Оболонки яйцеклітин у багатьох тварин перешкоджають поліспермії при заплідненні, беруть участь у диханні і харчуванні зародка, у постачанні його солями кальцію, захищають зародок від несприятливих впливів зовнішнього середовища.

Класифікація яйцеклітин заснована на кількості жовтка в яйцеклітині і положенні його в цитоплазмі. З цими ж особливостями тісно зв'язане дроблення яйцеклітин після запліднення. По кількості жовтка яйцеклітини розділяються на три групи: маложовткові, чи оліголецитальні (oligos — малий, lecytos — жовток), багатожовткові, чи полілецитальні, і проміжне положення займають яйцеклітини із середньою кількістю жовтка, чи мезолецитальні (mesos — середній).

Оліголецитальні яйцеклітини властиві з хордових ланцетнику, ссавцям (за винятком яйцекладних і деяких сумчастих), а також людині.

У ссавців тварин і людини спостерігається явище вторинної втрати жовтка яйцеклітиною, оскільки в них розвиток зародка відбувається не в зовнішнім середовищі, а в організмі матері, у матці, тобто в порожнині органа, також пов'язаного з зовнішнім середовищем.

По розміщенню жовтка яйцеклітини ланцетника, плацентарні тварини ссавців і люди відносяться до ізолецитальних, чи гомолецитальних (iso, homo — однаковий, подібний), тобто до таким, у яких жовток рівномірно розташовується по всій цитоплазмі.

Мезолецитальні яйцеклітини властиві земноводним, деяким рибам і більшості сумчастих ссавців. Жовток в яйцеклітині у цих тварин розподілений нерівномірно, значна частина його сконцентрована в одному місці, у зв'язку з чим такі яйцеклітини відносять до телолецитальних.

Полілецитальні яйцеклітини властиві багатьом рибам, а також плазуючим, птахам і яйцекладним ссавцем. За розміщенням жовтка яйцеклітини цих хребетних тварин відносять до телолецитальних, оскільки в зоні розташування ядра спостерігається менше жовтка, ніж в інших частинах цитоплазми. У деяких членистоногих, яйцеклітини яких також відносяться до полілецитальних, жовток розташовується в центрі, а по периферії він оточений шаром цитоплазми. Таке розташування жовтка в яйцеклітині називається центролецитальним.

Оскільки в більшості хребетних тварин жовток у яйцеклітині розташовується нерівномірно, то в будові яйця просліджується полярність. Частина яйцеклітини, у якій мало жовтка, має назву анімальним, а та її частина, де зосереджена основна маса жовтка,— вегетативним полюсом. У деякій хребетних, розвиток яких відбувається у воді, наприклад у земноводних, на анімальному полюсі зосереджені зерна темного пігменту, у зв'язку з чим анімальний полюс яйцеклітини завжди чітко виражений. Уявлювана лінія, що з'єднує полюси яйцеклітини, відповідає головній осі яйця і називається анімально-вегетативною віссю. Яйцеклітинам плацентарних ссавців і ланцетника полярність властива в меншому ступені, ніж іншим хордовим, і виявляється лише під час дроблення.

Будова статевих залоз

Жіночі статеві залози, чи яєчники, у плацентарних ссавців тварин і людини є парними органами, що розташовуються в черевній порожнині біля верхнього входу в малий таз по обидва боки матки. Яєчники покриті одношаровим однорядним кубічним епітелієм, що являє собою подовження на яєчник мезотелія черевини. Під епітелієм розташовується сполучнотканна білкова оболонка. У яєчнику розрізняють внутрішній, чи мозковий, шар, багатий кровоносними судинами і нервами, і зовнішній, чи корковий, шар, у якому розташовується дуже багато жіночих статевих клітин — ооцитів, чи овоцитів (ovum — яйце), що знаходяться на стадії росту. Ооцити оточені одним чи декількома шарами фолікулярних (folliculus — мішечок) клітин, що входять до складу їхньої вторинної оболонки. Ооцити разом з навколишніми їхніми фолікулярними клітинами називаються фолікулами. Фолікулярні клітини виконують трофічну функцію. Починаючи з періоду статевої зрілості в яєчнику відбувається ріст статевих клітин.